Передача нервного импульса по звеньям рефлекторной дуги. Рефлекс

Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру , где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный .

Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги , имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги , проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.

1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).

2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.

3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору . Эффектор - это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле) , принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле) , в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами. Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, обеспечивающих осуществление рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию. Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Виды рефлекторных дуг:

1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса.
Самая простая, содержит всего 5 элементов: рецептор - афферентный ("приносящий") нейрон - вставочный нейрон - эфферентный ("выносящий") нейрон - эффектор. Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор: преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон: доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон: преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон: доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

2. Концептуальная схема рефлекторной дуги Е.П. Соколова. В её составе не один схематичный рецептор, а множество. Также она содержит предетекторы, нейроны-детекторы и командные нейроны. Возбудимостью командных нейронов управляют генеральный и локальный модуляторы.

На рисунке слева представлена несколько модифицированная схема концептуальной рефлекторной дуги. Добавлены раздражители (стимулы) и пояснения.

3. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса Э.А. Асратяна. Эта схема показывает, что фактически существуют параллельные дуги для одного и того же безусловного рефлекса на 5 разных этажах нервной системы: 1) в спинном мозге, 2) в продолговатом, 3) в среднем, 4) в промежуточном и 5) в больших полушариях головного мозга.

Эзрас Асратович. Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной, а имеет многоуровневую структуру, т. е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:

· спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,

· бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

· мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга

· диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга

· кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Рефлекторной дугой, называется путь проделанный возбуждением при рефлексе. Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В неё входит цепь соединённых нейронов, которая передаёт нервные импульсы от возбуждённых стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.

В рефлекторной дуге выделяют следующие составляющие:

• 1. Рецепторы -- высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать её в нервные импульсы.. Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы (рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприоцепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.
• 2. Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

З. Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают её и передают эфферентным нейронам. В спин ном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области. десинхроноз биоритм рефлекс нервный

• 4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.
• 5. Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы, в конечном счёте сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желёз (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желёз внутренней секреции).

Рецепторные клетки, располагаются в разных отделах. Например, фоторецепторы располагаются в сетчатке глаза; волосковые слуховые рецепторы - в спиральном (кортиевом) органе. Проприорецепторы в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные - в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т.д.

Характер рефлекторной реакции может изменяться в зависимости от состояния тех центральных структур, к которым направлены чувствительные пути от рецептивных полей. Изменение возбудимости этих структур может качественно изменить рефлекторную реакцию, получаемую в ответ на раздражение рецептивного поля стимулами одной и той же силы длительности. Центральное время рефлекса - это время от нанесения раздражения до ответной реакции. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса. Рефлекторная дуга по своему строению и назначению элементов представляет собой вышеописанный контур регуляции. Она включает следующие элементы или звенья:

1) Сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды

2) Афферентные или чувствительные нервные проводники (каналы сигналов входа)

3) Нейроны - афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, т.е. получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром (аппарат управления)

4) Эфферентные или двигательные нервные проводники (каналы выхода)

5) Эффекторы или исполнительные органы (объекты управления).

Принимая во внимание значение для оптимальности регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено

В структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом.

Вопрос 7. Развитие рефлекторной теории в трудах И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина.

Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов. Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности нервной системы, основывается на трех главных принципах: 1) принципе материалистического детерминизма; 2) принципе структурности; 3) принципе анализа и синтеза. Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей. Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения. Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в центральную нервную систему центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других - торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма. Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.

Вопрос 8. Учение П. К. Анохина о функциональных системах. Центральная архитектоника ФС. Полезный приспособительный результат как главный системообразующий фактор. Роль обратной афферентации.

Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Они объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».

Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения (Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.

Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют два типа функциональных систем. 1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма . Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде. 2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата/

АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens - приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна). ЭФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. efferens - выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна. АКЦЕПТОР (от лат. acceptor - принимающий).

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза . Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно,обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2 Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения , которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение , попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.

Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции . Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения

Рефлексом называется ответная деятельность организма на раздражение рецепторов, осуществляемая через центральную нервную систему.

Рефлекторная деятельность характерна для нервной системы.

Рефлекторную деятельность центральной нервной системы, в частности спинного мозга, особенно отчетливо можно наблюдать у животного с удаленным головным мозгом. Для этой цели обычно пользуются лягушкой. У лягушки головной мозг, включая и продолговатый, отрезают, и она остается только со спинным мозгом. Подобную операцию с целью изучения рефлексов производят и на теплокровных животных.

У кошки, собаки или другого теплокровного животного производится перерезка спинного мозга на границе шейных и грудных позвонков.

Рис. СХЕМА ДВУХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ спинномозгового РЕФЛЕКСА, 1-окончания центростремительного нерва, 2-цент- (двигательного) нерва в мышце.

Оперированных таким образом животных называют спи нальными животными.

Спинальную лягушку подвешивают к штативу. Если пальцы задней лапки такой лягушки опустить в стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты, лягушка выдернет лапку (оборонительный ). Если ущипнуть пинцетом лапку, можно наблюдать сгибание лапки в ответ на щипок (сгибательный ). Если приложить кусочек фильтровальной бумаги, смоченной в растворе серной кислоты к коже бедра, лягушка делает лапками потирательные движения, стараясь сбросить бумажку (потирательный ); у самца весной можно наблюдать так называемый «обнимательный» рефлекс, если потереть пальцем или каким-либо твердым предметом кожу на груди между передними лапками. В ответ на такое потирание лягушка передними лапками крепко обхватывает палец или какой-либо другой предмет.

Ряд рефлексов можно наблюдать и у человека. Так, например, освещение глаза ярким светом вызывает сужение зрачка - зрачковый рефлекс; щекотание, поглаживание или укол подошвы вызывают сгибание стопы и пальцев - подошвенный рефлекс; при вкладывании соска в рот младенца он начинает делать сосательные движения - сосательный рефлекс и т. д.

Подобных примеров можно привети очень много, достаточно вспомнить рефлекторное отделение слюны, желудочного сока или рефлекторную остановку сердца при поколачивании по животу лягушки.

Во всех этих случаях как у низших, так и у высших животных мы наблюдаем по существу явление, имеющее одинаковый физиологический механизм, хотя конечные результаты в описанных случаях резко отличаются друг от друга.

Рис. 2 СХЕМА ТРЕХНЕЙРОННОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ СПИННОМОЗГОВОГО РЕФЛЕКСА. 1-окончания центростремительного нерва; 2-центростремительный (чувствительный) нейрон и спинномозговой узел (ганглий); 3 - контактный (промежуточный) нейрон; 4 - центробежный (двигательный) нейрон; 6-окончания центробежного (двигательного) нейрона.

При всех рефлексах происходит раздражение рецепторов, т. е. окончаний чувствительных или центростремительных нервов. Возникшее в рецепторах возбуждение по центростремительному нервному волокну передается в центральную нервную систему. Центростремительные нервные волокна являются длинными отростками нервных волокон, находя щихся вне спинного мозга - в особых нервных узлах, которые помещаются в межпозвоночных отверстиях. Другой, более короткий, отросток этих клеток входит в спинной мозг, где происходит передача возбуждения на другой нейрон. Возбуждение охватывает двигательные клетки, находящиеся в спинном мозгу, и по двигательным или центробежным нервам поступает к мышцам, вызывая их сокращение или расслабление, или к тем или другим органам, приводя их в деятельное состояние.

Путь, по которому идет возбуждение при осуществлении рефлексов называется рефлекторной дугой. Если схематически представить наиболее простую рефлекторную дугу, то она должна состоять самое меньшее из двух нейронов - центростремительного и центробежного. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис.. Многие ученые считают, что между этими двумя нервными клетками в центральной нервной системе включен еще один вставочный (контактный или промежуточный) нейрон (рис. 2).

Следовательно, в рефлекторную дугу входят следующие нейроны: 1) центростремительные, или афферентные, 2) центробежные, или эфферентные, и 3) вставочные.

Центростремительную часть рефлекторной дуги образуют нейроны, связанные с рецепторами. Они передают в центральную нервную систему возбуждение, возникшее в рецепторах. К этой части рефлекторной дуги относятся также нейроны восходящих путей центральной нервной системы. По этим путям возбуждение передается в высшие отделы центральной нервной системы.

Центробежную часть рефлекторной дуги составляют нисходящие пути центральной нервной системы. По этим пу тям возбуждение из высших отделов передается в нижние отделы - на нейроны, которые в свою очередь проводят возбуждение до органа. Таким образом, в эту часть рефлекторной дуги, помимо нисходящих путей, включаются и конечные центробежные нейроны. Конечные нейроны представляют собой либо двигательные нейроны, либо нейроны вегетативной нервной системы.

Центральная часть рефлекторной дуги образована вставочными нейрона ми. Эти нейроны не выходят за пределы центральной нервной системы и непосредственной связи с рецепторами и органами не имеют.

Центростремительные волокна не контактируют непосредственно с центробежными нервными клетками, а оканчиваются на вставочных нейронах, и уже только вставочные нейроны контактируют с центробежными нервными клетками.

Для проведения возбуждения и осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Достаточно удалить или парализовать рецепторы или перерезать центростремительный путь, как рефлекторный ответ исчезнет в силу того, что возбуждение не будет восприниматься или проводиться. Рефлексы исчезают также, если разрушить спинной мозг или перерезать центробежный нерв. Таким образом, все звенья рефлекторной дуги одинаково важны, и их целость является обязательной при рефлекторном акте.

Каждый из рефлексов возникает при раздражении определенных участков тела. Сгибание лапки лягушки можно вызвать, раздражая кожу лапки, а обнимательный рефлекс - только при раздражении кожи груди и т. д. Участки кожи, где находятся рецепторы, при раздражении которых наступает данный рефлекс, называются воспринимающим полем рефлекса (рис.3). Воспринимающие поля разных рефлексов не строго разграничены и часто накладываются друг на друга.

Рецепторы нашего тела делятся на две большие группы: экстрорецепторы и интерорецепторы. 1. Рецепторы, находящиеся на поверхности тела - экстрорецепторы. Они воспринимают раздражения, падающие на наш организм, от предметов внешнего мира. 2 Рецепторы, находящиеся внутритела,- интерорецепторы. Последние в свою очередь делятся на рецепторы внутренних органов, сосудов и различных тканей. Эти рецепторы воспринимают изменения внутреннего состояния организма.

Рецепторы мышц, сухожилий и суставов - пропри орецепторы, хотя и относятся к интерорецепторам, но в силу их особой важности могут быть выделены в самостоятельную группу.

Проприорецепторы воспринимают изменение положения отдельных частей организма в пространстве.

Раздражение любых из перечисленных рецепторов вызывает соответствующий рефлекс.

С рефлексами, которые возникают при раздражении кожных рецепторов, мы уже познакомились при рассмотрении сгибательного, потирательного и других рефлексов спинальной лягушки.

С рефлексами, возникающими с внутренних органов, слизистых оболочек и сосудов, мы неоднократно сталкивались при рассмотрении пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д. Примером подобного рефлекса может служить замедление сердечной деятельности и расширение сосудов, наступающие при повышении давления в дуге аорты. В этом случае раздражаются рецепторы депрессорного нерва, по которому возбуждение поступает в продолговатый мозг и затем передается центру блуждающего нерва, замедляющего деятельность сердца, и общему сосудодвигательному центру, вызывающему расширение сосудов. Наконец, рефлексы с мышц, сухожилий или суставов возникают при их растяжении и имеют важное значение в сохранении определенной позы нашего тела. К подобным рефлексам относятся так называемые сухожильные рефлексы, примером которых может служить широко известный коленный рефлекс, когда ударом по сухожилию удается вызвать более или менее сильное сокращение мышцы и выпрямление ноги.

Изучение сравнительно постоянных рефлексов у человека имеет важное значение в клинике, так как дает возможность установить наличие тех или иных поражений в центральной нервной системе. К таким сравнительно постоянным рефлексам относятся некоторые кожные, сухожильные и глазные рефлексы (сокращение брюшной стенки в месте раздражения, сужение зрачка, разгибание ноги в коленном суставе и т. д.).